난강좌 (6) 식물의 기초생리 3. 광합성에 영향을 미치는 여러 가지 조건

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식물의 기초 생리 (난과생활 08년3월호)

 

 

광합성에 영향을 미치는 여러 가지 조건

독자 여러분!
모든 분들이 난봉 혹은 난봉꾼이란 말을 잘 아실 겁니다.
익히 알고 있는 조금 묘한 분위기의 단어지만 정작 우리 춘란에는 연관이 많은 말이라고 할 수 있습니다.
일반적인 수정의 방법은 여러 가지가 있습니다만 대표적으로 바람을 매개로 하는 풍매화와  곤충이 담당하는 충매화가 있습니다. 그 중에서 춘란은 충매화입니다. 많은 곤충 중에 춘란의 수정을 담당하는 것은 벌입니다. 그렇다고 아무 벌이나 전부 수정을 시킬 수는 없고 이 난봉이라 불리는 벌이 그 중요한 임무를 수행하고 있다고 합니다.
아시다시피 난과 식물은 비두에 수술(정핵)과 난소가 나란히 붙어 있는 자웅동술의 꽃을 가지고 있어서 여간해서는 수정이 잘 되지 않습니다. 일반 토종벌이나 양봉의 벌들은 물론이고 다른 벌들도 춘란의 약을 묻혀 수정시키기엔 너무 큽니다만 딱 이 난봉만이 적당한 크기라서 꿀 따러 들락거리며 꽃가루(약, 화분괴)를 지고 들어갔다가 갈고리 같은 난소에 정확하게 붙힐 수 있다고 합니다. 정말로 어려운 수정을 시키는 것 아니겠습니까? 그 어려운 작업(?)을 할 수 있는 능력이 있다고 해서 난봉꾼이라는 말이 탄생했다고 하네요.
봄철 난꽃이 피어 있는 남도에 가시면 모든 분들이 난봉꾼이 되어 보는 것이 어떻겠습니까?
우리가 아끼고 사랑해야 할 산하입니다.

제가 처음 춘란을 산에서 관심있게 보기 시작 했던 90년초에는 지리산 밑 산청이라는 작은 동네에 살면서 정말 궁금한 것도 많았고 알고 싶은 것도 많았지만 어디 물어 볼만한 곳이 없었습니다. 큰맘 먹고 진주에 나가 난잡지사의 책을 구입해서 본다고 해도 이게 왜 단엽종인지, 무엇을 보고 중투라고 하고 또 중압이라고 하는지를 알 수가 없었습니다. 서, 서반, 서호반을 무엇을 보고 구분하는지도 몰랐습니다.
기껏 난원에 가져가면 아무것도 아닌 민춘란일 경우가 허다했고 설령 변이종이 맞다고 해도 제대로 가르쳐주지도 않을 때가 많았습니다.
혼자 끙끙거리며 어려워했던 때가 있었습니다.
요즘 인터넷! 정말 좋습니다.
이번 호에는 조금 어려운 내용이 있을 것 같습니다만 전편에도 말씀 드렸다시피 궁금하거나 모르는 용어는 인터넷 포털사이트를 통해 알아보고 더 자세히 공부해 보시는 것도 많은 도움이 될 것입니다. 아무리 그래도 한두번 읽어 보셔서는 무슨 말인지 모르시겠지만 몇 번을 읽어 보시면 조금씩 이해하게 되실겁니다.

[광합성에 영향을 미치는 조건]

광합성에 영향을 미치는 것은, 외부조건 뿐만 아니라 작물 자체의 내적 조건에 의해서도 좌우되며, 이런 여러 가지 조건의 영향이 종합적으로 작용하여 광합성의 강도가 결정됩니다.

(1). 외부조건

1. 광의 강도(광도)
광도가 증가함에 따라 광합성은 점차 높아지는 것이 보통입니다.
일반적으로 강한 광선 하에서는 작물의 신장생장은 억제되어 세포는 작아지고 세포막은 두터워지며 줄기는 딱딱한 기계적 조직을 발달시키므로 견실하게 자라게 됩니다.
반대로 광선이 부족한 곳에서는 세포막은 얇아지고 세포는 커지게 되어 도장하여 자라는 것을 볼 수 있습니다. 그래서  저지대의 식물이 연약하게 도장성을 나타내는 것 등은 다른 조건이 같다면 광선의 강약에 따른 영향 때문이라고 할 수 있습니다.

저광도에서는 잎이 얇고 강광에 비해 상대적으로 진한 녹색이 됩니다.
햇볕에 그대로 노출된 강광하에서 엽색이 연해지는 것은 과다한 광에너지에 의해서 엽록체의 분해, 파괴가 광합성보다도 많기 때문입니다. 탄산가스가 결핍되거나 광이 강해지면 광합성의 명반응에서 발생한 활성산소는 과잉으로 축적되고 광합성 장치는 파괴됩니다. 이것을 엽소현상이라고 합니다. 햇볕이 쨍쨍 내리쬐는 산꼭대기의 춘란잎이 타서 서나 서반처럼 보이는 이유가 바로 이것 때문입니다. 물론 이런 난은 잎 뒷면은 그대로 녹색을 띄고 있어  진짜 서나 서반인지 아니면 엽소현상으로 발생한 것인지 구별을 쉽게 할 수 있습니다.
동물이나 식물이나 활성산소는 별로 좋지 않은가 봅니다.

광에너지가 과잉일 경우 동화한 탄수화물은 광호흡에 의해서 분해 됩니다. 이 현상은 과잉으로 발생한 활성산소를 소비하기 위한 방어기구로 작용한다고 합니다. 광호흡에 의해서 과잉의 활성산소가 소비되지 않을 경우에는 당연히 엽소현상이 발생하게 됩니다.

그리고 광과 뿌리의 생육은 별로 관계가 없을 것처럼 생각되겠지만 난과식물의 경우 광은 뿌리의 발생에 큰 영향을 끼칩니다.
저광도에서는 뿌리의 분지가 억제되고 총 근장은 짧아집니다.
반대로 강광조건에서는 뿌리의 발달은 촉진되고 총 근장은 길어지게됩니다.
자생지에서 음지나 계곡 등 광이 많이 들지 않는 곳의 춘란은 산정상이나 광이 많이 들어오는 곳에 있는 춘란에 비해 근수도 작고 길이도 짧은 것을 볼 수 있습니다. 물론 수분과의 관계도 있겠지만 말입니다.
만약 올 가을 분갈이때 뿌리가 많이 나지 않았다면 올해는 수분공급이 많았거나 광을 적게 준 결과가 되니, 내년에는 뿌리를 조금 더 키우고 싶다면 광을 많이 주고 전년에 비해 수분공급을 약간 줄여주는 것이 좋겠지요?
그러나 아무리 생각해도 뿌리가 튼튼하게 많다고 해서 난을 잘 키웠다고는 말할 수 없을 것 같습니다. 소위 말하는 지상부와 지하부의 비율(T/R율)을 맞추는 것이 중요합니다. 또한 어느 정도 이상의 과도한 뿌리 생장은 지상부의 생장에 지장을 줄 수도 있습니다.
춘란이 광합성을 통해 만든 탄수화물은 구경에도 저장되고 잎이나 뿌리에도 저장이 됩니다. 자연상태에서 뿌리를 많이 내리려는 것은 거친 환경에 적응하여 수분을 찾기 위해 뻣어 나간 것입니다. 그러나 인위적인 수분조절이 가능한 난실에서는 그다지 많은 뿌리가 필요하지 않다는 것이 제 개인적인 생각입니다.
실국수처럼 엄청나게 많은 뿌리를 자랑스럽게 내보이며 찍어 놓은 사진을 보면 저 많은 뿌리를 만들 영양분이 조금 더 잎으로 갔다면 얼마나 좋았을까 하는 생각이 들기도 합니다.
춘란은 뿌리를 감상하는 식물이 아니라 잎이나 꽃을 관상하는 식물입니다.
그렇다고 뿌리가 전혀 필요없다는 말은 아니니 오해 마시기 바랍니다. 어렵겠지만 적정한 수의 비율을 맞추는 것이 중요하다는 말씀입니다. 참으로 어려운 것이 중용이지만요.

2. 이산화탄소(CO2) 농도
이 부분도 전편에 잠시 언급했지만 이번엔 더 자세하게 들어가 보겠습니다.

작물이 광포화점에 있을 때 그 이상 광의 강도를 늘려도 광합성이 높아지지 않는 것은 광 이외의 조건이 한정요인으로 되기 때문인데, 공기 중의 CO2농도가 가장 중요한 한정요인이 됩니다.
작물이 행하는 최대의 광합성은 광의 강도와 CO2의 농도, 이 두 가지에 의해 달라집니다. 즉, 충분한 광 조건에서는 CO2농도가 광합성의 한정요인이 되고, 충분한 CO2농도 조건에서는 광의 강도가 광합성의 한정요인이 되는 것입니다.

CO2농도가 극히 낮을 때에는 비교적 약한 광에서 광합성이 최대로 되고 광의 강도를 늘려도 CO2흡수는 그 이상 일어나지 않습니다. 이 경우에는 CO2농도가 광합성의 한계요인으로 됩니다. CO2농도가 높을 수록 광포화점에 도달하는데 더욱 강한 광을 필요로 하므로 충분한 광조건 하에서는 CO2농도를 높이면 광합성은 증대합니다.
그러므로 충분한 일광이 있는 조건 하에서 대기 중의 CO2 농도를 높여주면 광합성이 증대되어 수량과 품질이 향상되는 경우가 많습니다.

주로 채소류는 온실 내에서 CO2를 공급하여 재배하고 있는데 최근에는 세계 각국에서 비닐하우스에 CO2를 공급하여 재배하는 것이 보편화 되어 있습니다. 작물 주변의 대기 중에 인공적으로 CO2를 공급해 주는 것을 탄산시비 또는 이산화탄소 시비라 하고 이때의 CO2를 탄산비료라고 합니다.

CO2의 농도가 대기 중의 농도인 0.03%보다 저하함에 따라서 광합성 속도도 저하하는데 어느 농도에 달하면(약 1/7 ~ 1/10) 광합성에 의한 유기물의 생성속도와 호흡에 의한 유기물의 소모속도가 같아지게 됩니다. 이때의 CO2농도를 이산화탄소보상점이라고 합니다. 따라서 작물이 생장을 계속하려면 이 이상의 CO2 농도가 필요하다는 말이 됩니다.
그리고 CO2 농도가 어느 정도까지 높아지면 그 이상 높아져도 광합성은 증대하지 않는 한계농도에 달하게 되는데 이것을 이산화탄소포화점이라고 하며, 대체로 대기 중의 농도의 7~10배(0.21~0.3%)가 된다고 합니다.
이와 같이 작물은 자연조건하에서 CO2의 농도만을 높여주더라도 광합성속도는 급증하게 되며 여기에 온도, 광도, CO2농도의 3가지를 알맞게 조절하여 주면 광합성 속도와 광포화점을 더욱 높여 줄 수 있는 것입니다.

최근 비닐하우스에서 재배되는 원예작물에서는 탄산시비에 의한 증수를 실용화하고 있는데 근대에서는 CO2농도를 0.03%로 높여줄 때 초장이 1.5배, 수량이 3~4배로 증가 되었고 양상추는 CO2를 0.15%로 높여줌으로써 2배의 수량을 얻었다고 하며 사탕무, 양배추에서는 CO2를 0.2%로 높여줌으로써 광합성 속도가 10배로 증가되었다는 보고가 있습니다.
이러한 탄산시비는 수분, 온도, 일광 등을 함께 조절해 줌으로써 최대의 효과를 거둘 수 있습니다.
CO2의 공급원으로는 CO2를 직접 주입하거나 LPG, LNG, 등을 사용하는데 이것은 특별한 경우가 아니면 완전연소가 될 뿐 아니라 CO2의 발생도 많고 유해가스의 발생도 적어서 많이 이용되고 있습니다. 또한 간편한 방법으로는 CO2발생기라는 상품이 현재 시판되고 있습니다. 그렇지만 식물체에 가까이 설치하면 오히려 농도장애로 해를 입을 수 있습니다.

CO2농도는 지표면에 가까울수록 높게 존재하고 위로 올라 갈수록 낮아집니다. 이것은 CO2가 무겁기 때문에 밑으로 가라앉는 경향이 있고 또 작물의 뿌리와 토양미생물의 호흡작용에 의하여 배출되는 CO2의 유기물이 분해 될 때 생기는 CO2가 지면 가까이에 있기 때문입니다. 따라서 식물의 하부 잎은 광을 받을 수 있는 조건에서는 불리함에도 녹색을 띠며 광합성을 할 수 있게 되는 것입니다. 그러나 작물이 너무 밀생하게 되면 CO2가 이동하지 못하기 때문에 일광이 풍부한 상부에서는 CO2의 부족으로 광합성이 제한되기 때문에 우리는 작물을 솎아주거나 연철로 잎을 세워주어 바람이 통하게 함으로써 지면에 침체되어 있는 CO2의 농도를 균형화 시켜 작물 전체가 이용할 수 있게 합니다.

애란인들이 많이 사용하고 있는 유기질 비료는 무기질 비료에 비해 성분함량도 불투명하고 또 비료성분도 기대만큼 되지 않을 수도 있지만 유기질 자체의 성분 뿐 아니라 여러 가지 미네랄이나 기능에서 무기질 비료가 가지지 못하는 많은 효과가 있습니다.
유기질이 분해 될 때 물론 다른 가스도 나오지만 특히 CO2가 많이 나오게 됩니다. 이때 나오는 CO2가 작물에 아주 좋은 영향을 주고 있다고 합니다. 이것은 유기질 비료가 가지는 장점중의 하나가 되는 것이지요. 어느 논문에 의하면 유기질 비료를 분무해 주었을 때 생육이 좋았다고 보고된 내용이 있기는 하지만 유기질 비료가 전적으로 좋다는 말은 아닙니다. 비료에 관한 것은 다음에 기회가 되면 따로 기술하겠습니다.

여담입니다만, 저의 베란다 난실에는 CO2발생기를 지도교수님께 여쭤보고 06년초부터 사용해보고 있기는 합니다.
사용하는 과정에서 특별한 이상징후나 좋지 않은 점은 찾지는 못했습니다.
그렇다고 해서 특출한 효과를 보고 있다고도 말씀드릴 수 없는 것이 아쉽습니다. 구체적이고 확실한 통계나 조사를 할 수가 없었기 때문이지요.
다른 훌륭하신 연구인의 결과가 나올 때까지 사용하지 않는 편이 좋을 것 같습니다.
실컷 얘기해 놓고 쓰지 못하게 한다고 원망 하시겠지만 비료나 농약을 망라하고 새로운 방법의 적용은 확실히 효과가 검증되고 장점 뿐만 아니라 단점도 나오고 또한 사용 방법까지 상세하게 알려질 때까지는 사용하지 않는 것이 옳을 것 같습니다.

3. 산소농도
C3식물에서 산소는 광합성속도에 현저한 영향을 끼치며 산소농도가 매우 낮은 경우(0~2%)에 더욱 뚜렷합니다. 그러나 C4식물에서는 광합성 속도에 거의 영향을 끼치지 않으며, 산소농도 0~21% 범위에서는 일정하다고 합니다.
산소가 부족할 일은 없으므로 이것은 실험치에 불과하고 실생활에서는 일어 날 수가 없는 일입니다.

알려진 바에 의하면 심비디움계의 난은 C3식물이라고 합니다. 그리고 춘란을 정확히 C3 식물이라고 찍어 놓은 연구는 없습니다만 여러 가지 정황으로 판단할 때 역시 C3식물이라고 할 수 있습니다. 생각하는 정도보다 더 중요할 수 있는 것이 C3, C4, CAM이라고 부르는 분류입니다. 이에 관해서는 다음 편을 통해 더 자세히 알아보도록 하겠습니다.

4. 온도
광합성에 대한 온도의 영향은 광이 약할 때에는 뚜렷하게 나타나지 않으나 광이 강할 때에는 뚜렷하게 나타납니다.
벼를 통한 실험에서 광이 약할 때 온도의 차이는 광합성효율에는 크게 영향을 주지 않으나 광이 강할 때에는 온도의 영향이 크며 작물의 생장을 해치지 않는 온도범위 내에서는 높을 수록 광합성의 효율도 높아집니다. 그러나 지나친 고온에서는 광합성은 오히려 저하됩니다.
광합성률은 온도가 상승함에 따라 호흡률보다 더 서서히 증가됨으로써 온도가 상승하면 순동화량은 감소 됩니다. 고온에서 호흡률은 광합성률을 훨씬 능가하게 되고 또, 고온은 광호흡(photorespiration)을 촉진시키거나 광합성기관을 파괴시킴에 따라 광합성률은 감소하게 됩니다.

문헌상 춘란의 생육적온은 20℃ 부근이라고 알려져 있는데 실제 재배하다보면 이보다는  더 높은 약 25~30℃ 정도에서 더 잘 크는 것을 볼 수 있습니다. 아무리 그렇다고 해도 우리나라는 춘란이 자생지에서 생육하는데 여름과 겨울에는 다소 극단적인 온도 조건에 놓여 있다고 할 수 있습니다. 자생지가 춘란 성장의 최적의 조건이 될 수 없다는 말입니다.


(2)내적조건

1. 엽록소
작물체의 엽록소함량과 광합성 간에는 밀접한 관계가 있으므로 엽록소 형성에 영향을 주는 모든 조건은 작물의 생육과 관련이 있습니다. 엽색이 짙은 것이 엷은 것보다 분명 광합성능력이 큽니다. 같은 작물 또는 같은 품종일지라도 여러 가지 조건에 따라 엽록소함량이 다르며, 특히 질소비료의 시용은 엽록소함량을 높이므로 엽록소함량의 차이에 의하여 광합성능력이 상당히 달라진다는 것을 짐작할 수 있습니다.

2. 작물체의 무기양분함량
질소는 엽록소의 구성원소의 하나이므로 결핍은 당연히 엽록소형성을 제한합니다. N(질소)시용이 엽록소형성을 촉진하고 작물의 엽색을 짙게 하는 것은 흔히 볼 수 있습니다.
K(칼륨)는 광합성의 최초단계인 기공의 개폐작용에 영향을 끼치고 CO2의 고정반응계의 효소활성에 영향을 끼칩니다.
Mg(마그네슘)는 질소와 마찬가지로 엽록소의 구성원소이므로 결핍되면 특징적인 황백화현상이 묵은 잎에서 생깁니다. Mn(망간)과 더불어 CO2고정반응계의 효소활성을 발현시키는 역할을 합니다.
Fe(철)은 엽록소를 합성하는데 반드시 필요한 미량원소로 작물체의 유효태의 철이 결핍되면 엽록소가 형성되지 않으며 만약 결핍 된다면 어린 잎에 뚜렷한 황백화현상이 생깁니다.
Cu(구리)나 Mn도 Fe와 마찬가지로 엽록소성분의 필수원소들입니다.

3. 작물체의 함수량
잎의 함수량이 적으면 광합성은 매우 감퇴됩니다.
작물체의 함수량이 광합성에 미치는 영향은,
첫째, 잎의 함수량감소에 의한 기공의 가스확산능력의 저하.
둘째, 세포내의 엽록소나 원형질의 수화도의 감소 등에 기인 합니다.

작물이 수분을 잃으면 세포의 팽압이 줄고 기공이 닫히므로 공기중의 CO2가 엽육세포 안으로 들어가는 속도가 줄어들므로 광합성의 감퇴가 일어난다고 생각되나, 실제로는 기공개도의 감소에 따르는 가스교환능력의 감소는 광합성의 감퇴를 크게 가져오지 않는다고 합니다.
그러나 기공의 개도가 광합성에 대하여 관계가 적다는 것이 아니며, 광이 약할 때는 기공개도가 광합성에 거의 영향을 주지 않지만 광이 강할 때에는 기공개도가 작을수록 광합성은 줄어들고 또 기공이 극도로 작아졌을 때에는 특히 그 영향이 뚜렷하게 나타납니다.
작물과 수분과의 관계는 내용이 많은 관계로 다른 지면을 통해 자세히 알아 보도록 하겠습니다.

4. 원형질의 성상
원형질의 일부인 엽록체의 함량이나 원형질의 수화도 등이 광합성에 대하여 분명히 영향을 끼친다는 것은 앞에서 설명한 것과 같습니다.
작물에 지나치게 강한 광을 쬐면 광합성이 저하하는 현상이 있는데 이것을 솔라리제이션(Solarization) 이라고 하는데 일부 원인으로 엽록체의 부분적 파괴도 생각할 수 있지만 주로 체내조건의 불활성화가 관여하고 있다고 합니다. CO2를 넉넉히 공급하거나 미리 강한 광을 쬐면 솔라리제이션의 영향이 적어지는 것은 잎 안의 당류가 증가하기 때문이라고 합니다.
약광 하에서 생장한 잎은 약한 빛에서 광합성능률이 높고 강광 하에서는 장애를 받기 쉬운데 비해 강광 하에서 생장한 잎은 강광에 의한 광합성능률이 높습니다.

5. 잎에 있어서의 동화물질의 체적
광합성이 극히 왕성할 때에는 동화물질인 탄수화물이 생성되는 양이 잎에서 다른 기관으로 전류하는 양보다 많으므로 엽육세포 안에 체적하게 됩니다. 이와 같은 잎에 있어서의 동화물질의 체적은 광합성에 대하여 억제적인 영향을 끼칩니다.
일을 너무 많이 해서 창고에 잴 수 있는 한계가 넘어 복도에도 쌓여 있는 형태로 이해 하시면 될 것 같습니다. 재 놓을 데가 없는데 조금 쉬어야 되지 않겠습니까?

광합성에 영향을 미칠 수 있는 요인들은 내외적으로 이런 것들이 있었습니다.
너무 정밀하게 하려다보면 좋아서 하는 애란생활이 피곤해서 안되겠지만 알고 있는 것과 모르고 있는 것에는 분명 차이가 있을 것입니다.
“아! 이 난은 뿌리가 길고 엽색이 약간 탈색된 것을 보니 산정상이나 햇볕이 많이 받는 거친 토양에서 자란 난이구나!”
“이 엽성의 난은 음지에서 햇볕을 많이 받지 못해 키가 커졌지만 분에서 관리하면 좋은 엽변이나 단엽종이 될 수 있겠구나!”
물론 대부분의 애란인들은 경험에 의해 알고는 계시겠지만 뿌리의 길고 짧음과 엽색의 농도가 달라지는 이유가 있었습니다.
그리고 밀식재배 하지 말고 적당한 통풍과 채광이 될 수 있는 조건을 갖춰주고 엽소현상이 발생하지 않을 정도의 강광에 적응 시키면서 튼튼하게 재배할 수 있다면 여러분들의 난실에 있는 난은 지금 당장은 눈에 보이지는 않겠지만 한 단계 더 업그레이드 될 수 있는 여건이 갖춰지게 된다고 할 수 있습니다.
물론 대회나 전시회에 나가야 할 난들을 강광에 적응시킨다고 무리하게 할 필요는 없을 것입니다. 선보여야할 난들은 따로 관리하고 배양이나 증식의 목적이 뚜렷한 난들은 또 따로 관리하는 것이 좋은 방법이 될 것 같습니다.

사실 이번 회는 CO2에 대해 썼다고 해도 과언이 아닐 정도로 많은 부분을 할애했습니다. 광합성에서 CO2가 차지하는 부분이 그만큼 많다는 의미도 되는 것이지요. 자연 상태의 공기중에 포함되어 있는 0.03%밖에 안되는 CO2를 어쩔 수 없다고 생각하여 자연에 맞기며 통풍 정도로 해결하려 했으나 현대 농업에서는 탄산시비라는 것을 개발하여 더 많은 수확을 거두고 있습니다.
농업이 그만큼 진화했다는 소리도 되고 또 그 만큼 수많은 농업인들의 연구가 있었다는 말도 됩니다. 단위면적당 수확량은 옛날에 비해 비약적으로 증가 했다는 것을 여러분들도 몸으로 느낄 수 있으실 겁니다.


찾아보기
탄산비료. 광호흡(photorespiration). 엽록소. 기공의 개폐작용. CO2고정반응계. 팽압. 식물원형질. 솔라리제이션. 엽육세포.